3)カルビン回路(CO2固定)と暗反応

カルビン回路(CO₂固定)と暗反応

前回は「2)光化学系と明反応」について、光合成における明反応について学びました。ここでは、光合成における暗反応について確認していきましょう。

1.カルビン・ベンソン回路と二酸化炭素の固定

黒アザラシ

まずは、暗反応の流れを簡単に確認していきましょう。

光合成の暗反応とは、二酸化炭素（CO₂）を固定して有機物（糖）を産生する反応のことでした。この過程では、明反応において生じたNADPHとATPが利用されます。

この暗反応は、葉緑体のストロマで行われますが、
このストロマには、二酸化炭素（CO₂）の固定を行うRuBisCO（ルビスコ：リブロースビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）という酵素が存在しています。

カルビン・ベンソン回路について

二酸化炭素を固定する暗反応は、その発見者の名前をとって「カルビン・ベンソン回路」とも呼ばれています。

カルビン・ベンソン回路の大きな流れとして覚えておきたいのは

の３つの段階があるということです。

それでは、カルビン・ベンソン回路において、
６分子の二酸化炭素（CO₂）が固定されて、１分子の糖（C6）が生じる反応について確認していきましょう。

①二酸化炭素（CO2）の固定

まず、葉緑体のストロマにおいて、
RuBisCO（ルビスコ）という酵素によって、６分子のリブロース1,5-ビスリン酸（RuBP：C5）に６分子の二酸化炭素（CO₂）が付加されて、１２分子の3-ホスホグリセリン酸（PGA：C3）が生じます（CO₂の固定）。

②3-ホスホグリセリン酸（PGA）の還元

１２分子の3-ホスホグリセリン酸（PGA：C3）は、その後１２分子のATPからそれぞれ１つのリン酸基を受け取って１２分子の1,3-ビスホスホグリセリン酸（C3）へと変換されます。

次に、１２分子の1,3-ビスホスホグリセリン酸（C3）が１２分子のNADPHを利用することによって、１２分子のグリセルアルデヒド3-リン酸（GAP：C3）へと還元されます（PGAの還元）。

これらの２つの反応は、解糖系における反応に使われる酵素と同じもので、それぞれホスホグリセリン酸キナーゼとグリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼという酵素によって行われます。

※解糖系の反応については「2)解糖の10段階反応」で詳しく解説していますので、興味のある方は是非見てみてください。

※ちなみに、この過程で６分子の水（H₂O）が生じます。

③リブロース1,5-ビスリン酸（RuBP）の再生

１２分子のグリセルアルデヒド3-リン酸（GAP：C3）は、その後１分子の糖（C6）の産生に利用されるとともに、残りは多段階の反応を経て、結果的に６分子のATPのリン酸基を受け取ることによって、６分子のリブロース1,5-ビスリン酸（RuBP：C5）へと変換されます（RuBPの再生）。

暗反応（カルビン・ベンソン回路）の反応式

以上の３つの段階をまとめると、以下のような反応式になります。

カルビン回路（CO₂固定）と暗反応についてはこれで以上です。
次は「4)RuBisCO(ルビスコ)と光呼吸」について学んでいきましょう。