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2)解糖の10段階反応

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 今回は解糖の10段階の反応を学んでいきますが、そのなかで特に重要な3つの不可逆反応を中心に解説していきます。

1.解糖の10段階の酵素反応

 10段階の反応のうち、3つの反応は「不可逆反応」で解糖の調節段階になっています。

解糖「3つの不可逆反応」
1.ヘキソキナーゼによる
 「グルコース→グルコース6-リン酸」の反応
2.ホスホフルクトキナーゼによる
 「フルクトース6-リン酸→フルクトース1,6-ビスリン酸」の反応
3.ピルビン酸キナーゼによる
 「ホスホエノールピルビン酸→ピルビン酸」の反応

 

 それでは3つの不可逆反応が実際にどの段階にあるのかを見るとともに、10段階の反応を確認していきましょう。

1.ヘキソキナーゼ

グルコース+ATP→グルコース6-リン酸+ADP+H

 ヘキソキナーゼは解糖の不可逆反応の一つで「グルコース」をリン酸化して「グルコース6-リン酸」に変換します。これはATPからのリン酸基が使われます。

 ヘキソキナーゼにはⅠ~Ⅳのアイソザイムがあり、アイソザイムⅣについては、グルコースのみを基質とすることからグルコキナーゼと呼ばれています。グルコキナーゼは肝臓膵臓β細胞などで特異的に発現しています。

2.グルコース6-リン酸イソメラーゼ

グルコース6-リン酸フルクトース6-リン酸

 グルコース6-リン酸イソメラーゼは、「グルコース6-リン酸」を「フルクトース6-リン酸」に変換します。

※イソメラーゼとは異性化酵素のことです。ここでは「アルドースリン酸⇄ケトースリン酸」の異性化反応を行なっています。

3.6-ホスホフルクトキナーゼ(PFK)

フルクトース6-リン酸+ATP→フルクトース1,6-ビスリン酸+ADP+H

 6-ホスホフルクトキナーゼは解糖の「不可逆反応」の一つで、「フルクトース6-リン酸」をリン酸化して「フルクトース1,6-ビスリン酸」になります。
これもATPからのリン酸基が使われます。

※キナーゼはリン酸化酵素のことです。この反応は解糖の律速段階解糖全体の調節段階となっています。

※解糖の調節については「5)解糖の調節」で学びます。

4.アルドラーゼ

フルクトース1,6-ビスリン酸ジヒドロキシアセトンリン酸(DHAP)グリセルアルデヒド3-リン酸(GA3P)

 アルドラーゼは、「フルクトース1,6-ビスリン酸(C6)」が2つに分けられて「ジヒドロキシアセトンリン酸(C3)」と「グリセルアルデヒド3-リン酸(C3)」になります。

※この反応をアルドール開裂といいます。

5.トリオースリン酸イソメラーゼ

ジヒドロキシアセトンリン酸グリセルアルデヒド3-リン酸

 トリオースリン酸イソメラーゼは、「ジヒドロキシアセトンリン酸」を「グリセルアルデヒド3-リン酸」にします。

※イソメラーゼは異性化酵素のことで、ここでも「ケトースリン酸⇄アルドースリン酸」の異性化反応を行なっています。

 「ジヒドロキシアセトンリン酸」が「グリセルアルデヒド3-リン酸(GAP)」に変換されることで、結果的には1分子のグルコースから2分子のGAP生成されます。

6.グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ

グリセルアルデヒド3-リン酸+NADPi1,3-ビスホスホグリセリン酸+NADH+H

グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼは、「グリセルアルデヒド3-リン酸」を「1,3-ビスホスホグリセリン酸」にします。

※デヒドロゲナーゼは脱水素酵素のことで、基質(グリセルアルデヒド3-リン酸)から水素(H)を奪って、NADなどの補酵素に渡します。

 脱水素反応は酸化反応の一種なので、GAPのアルデヒド基(-CHO)がカルボキシル基(-COOH)に酸化されてこのとき生じるエネルギーで無機リン酸(Pi)がカルボキシル基にエステル結合(-COO-)し、GAPがリン酸化されます。ちなみに「1,3-ビスホスホグリセリン酸」は高エネルギー化合物です。

アルデヒド基の酸化からのリン酸化
-CHO-COOH-COOPO32-

 

7.ホスホグリセリン酸キナーゼ

1,3-ビスホスホグリセリン酸+ADP⇄3-ホスホグリセリン酸ATP

ホスホグリセリン酸キナーゼは、「1,3-ビスホスホグリセリン酸」を「3-ホスホグリセリン酸」にします。

※キナーゼはリン酸化酵素のことですが、ここでは逆反応から名前がついています。「1,3-ビスホスホグリセリン酸」からADPへのリン酸基転移(基質レベルのリン酸化)が行われATPが合成されます。

8.ホスホグリセリン酸ムターゼ

3-ホスホグリセリン酸2-ホスホグリセリン酸

 ホスホグリセリン酸ムターゼは、「3-ホスホグリセリン酸」を「2-ホスホグリセリン酸」にします。

※ムターゼはある分子の中の官能基(ここではリン酸基)を同一分子中の別の場所に転移を触媒する酵素のことです。

※実際には「2,3-ビスホスホグリセリン酸」へのリン酸基の転移を介する分子間リン酸基転移となっています。

9.エノラーゼ

2-ホスホグリセリン酸ホスホエノールピルビン酸(PEP)+H2O

 エノラーゼは、「2-ホスホグリセリン酸」を脱水して「ホスホエノールピルビン酸」にします。

※「ホスホエノールピルビン酸」は高エネルギー化合物です。

10.ピルビン酸キナーゼ

ホスホエノールピルビン酸+ADP+Hピルビン酸ATP

 ピルビン酸キナーゼは解糖の「不可逆反応の一つで、「ホスホエノールピルビン酸」を「ピルビン酸」にします。

※キナーゼはリン酸化酵素のことですが、ここでも逆反応から名前がついています。「ホスホエノールピルビン酸」からADPへのリン酸基転移(基質レベルのリン酸化)が行われATPが合成されます。

 

解糖の10段階の酵素反応についてはこれで以上です。
次は「3)ピルビン酸の運命」について学んでいきましょう。

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