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2)糖新生の反応

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今回は糖新生の反応について学んでいきますが
そのなかで特に重要な3つの不可逆反応がありますのでしっかりと覚えていきましょう。

1.糖新生の反応

糖新生の反応はその多くが解糖の逆反応ですが、
解糖の3つの不可逆反応は糖新生においても「不可逆反応」となっており
その段階が糖新生の調節段階でもあります。

解糖「3つの不可逆反応」(復習)
1.ヘキソキナーゼによる
 「グルコース→グルコース6-リン酸」の反応
2.ホスホフルクトキナーゼによる
 「フルクトース6-リン酸→フルクトース1,6-ビスリン酸」の反応
3.ピルビン酸キナーゼによる
 「ホスホエノールピルビン酸→ピルビン酸」の反応

糖新生の不可逆反応

ピルビン酸からホスホエノールピルビン酸を生じる反応は
直接行われず一度オキサロ酢酸に変換されてから迂回する形でホスホエノールピルビン酸に変換されるということをしっかりと覚えておきましょう。

糖新生の不可逆反応

ピルビン酸カルボキシラーゼによる
「ピルビン酸+ATP+HCO3
オキサロ酢酸+ADP+Pi」の反応

カルボキシラーゼは基質にカルボン酸を導入しカルボキシル基をつける酵素です。この反応ではATPを消費してオキサロ酢酸を生成しています。

ホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼ(PEPCK)による
「オキサロ酢酸+GTP
ホスホエノールピルビン酸+GDP+CO2」の反応

→カルボキシラーゼではなくカルボキシキナーゼである点に注意しましょう。
この反応でもGTP(ATPと等価)を消費して高エネルギー化合物であるホスホエノールピルビン酸を生成しています。

※PEPCKは糖新生で最も重要な律速段階となっている酵素です。

フルクトース1,6-ビスホスファターゼによる
「フルクトース1,6-ビスリン+H2O→フルクトース6-リン酸+Pi」の反応

ホスファターゼは基質を加水分解してリン酸基を奪う脱リン酸化酵素です。
キナーゼなどによってリン酸化された基質を脱リン酸化します。

グルコース6-ホスファターゼによる
「グルコース6-リン酸+H2O→グルコース+Pi」の反応

 
糖新生の反応の流れは下図のようになっています↓
 
実際には  
 
①の段階はミトコンドリア、
②の段階はミトコンドリア細胞質の両方、
②以降の反応(PEP→2-PG→3-PG→1,3-BPG→GAP→…)は細胞質
 
で行われます。
 
このため①の段階で生じたオキサロ酢酸
②の段階で生じたホスホエノールピルビン酸

ミトコンドリア内から細胞質に移される必要があります。
 
ホスホエノールピルビン酸はミトコンドリア膜の輸送体によって輸送できますが
ミトコンドリア膜にはオキサロ酢酸の輸送体がありません
したがって、オキサロ酢酸はリンゴ酸に変換されて「リンゴ酸-アスパラギン酸シャトル」によって、ミトコンドリア内から細胞質に移されます。
その後に細胞質においてリンゴ酸がオキサロ酢酸に戻されているのです。
 

糖新生の反応についてはこれで以上です。
次は「3)糖新生の調節」について学んで行きましょう。

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