2)解糖の10段階反応

　今回は解糖の１０段階の反応を学んでいきますが、そのなかで特に重要な３つの不可逆反応を中心に解説していきます。

1．解糖の10段階の酵素反応

　１０段階の反応のうち、３つの反応は「不可逆反応」で解糖の調節段階になっています。

　それでは３つの不可逆反応が実際にどの段階にあるのかを見るとともに、１０段階の反応を確認していきましょう。

1.ヘキソキナーゼ

　ヘキソキナーゼは解糖の「不可逆反応」の一つで「グルコース」をリン酸化して「グルコース6-リン酸」に変換します。これはATPからのリン酸基が使われます。

　ヘキソキナーゼにはⅠ~Ⅳのアイソザイムがあり、アイソザイムⅣについては、グルコースのみを基質とすることからグルコキナーゼと呼ばれています。グルコキナーゼは肝臓や膵臓β細胞などで特異的に発現しています。

2.グルコース6-リン酸イソメラーゼ

　グルコース6-リン酸イソメラーゼは、「グルコース6-リン酸」を「フルクトース6-リン酸」に変換します。

※イソメラーゼとは異性化酵素のことです。ここでは「アルドースリン酸⇄ケトースリン酸」の異性化反応を行なっています。

3.6-ホスホフルクトキナーゼ(PFK)

　6-ホスホフルクトキナーゼは解糖の「不可逆反応」の一つで、「フルクトース6-リン酸」をリン酸化して「フルクトース1,6-ビスリン酸」になります。
これもATPからのリン酸基が使われます。

※キナーゼはリン酸化酵素のことです。この反応は解糖の律速段階で解糖全体の調節段階となっています。

※解糖の調節については「5)解糖の調節」で学びます。

4.アルドラーゼ

　アルドラーゼは、「フルクトース1,6-ビスリン酸(C6)」が２つに分けられて「ジヒドロキシアセトンリン酸(C3)」と「グリセルアルデヒド3-リン酸(C3)」になります。

※この反応をアルドール開裂といいます。

5.トリオースリン酸イソメラーゼ

　トリオースリン酸イソメラーゼは、「ジヒドロキシアセトンリン酸」を「グリセルアルデヒド3-リン酸」にします。

※イソメラーゼは異性化酵素のことで、ここでも「ケトースリン酸⇄アルドースリン酸」の異性化反応を行なっています。

　「ジヒドロキシアセトンリン酸」が「グリセルアルデヒド3-リン酸(GAP)」に変換されることで、結果的には１分子のグルコースから２分子のGAPが生成されます。

6.グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ

グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼは、「グリセルアルデヒド3-リン酸」を「1,3-ビスホスホグリセリン酸」にします。

※デヒドロゲナーゼは脱水素酵素のことで、基質(グリセルアルデヒド3-リン酸)から水素(H)を奪って、NAD^＋などの補酵素に渡します。

　脱水素反応は酸化反応の一種なので、GAPのアルデヒド基(-CHO)がカルボキシル基(-COOH)に酸化されて、このとき生じるエネルギーで無機リン酸(Pi)がカルボキシル基にエステル結合(-COO-)し、GAPがリン酸化されます。ちなみに「1,3-ビスホスホグリセリン酸」は高エネルギー化合物です。

7.ホスホグリセリン酸キナーゼ

ホスホグリセリン酸キナーゼは、「1,3-ビスホスホグリセリン酸」を「3-ホスホグリセリン酸」にします。

※キナーゼはリン酸化酵素のことですが、ここでは逆反応から名前がついています。「1,3-ビスホスホグリセリン酸」からADPへのリン酸基転移(基質レベルのリン酸化)が行われATPが合成されます。

8.ホスホグリセリン酸ムターゼ

　ホスホグリセリン酸ムターゼは、「3-ホスホグリセリン酸」を「2-ホスホグリセリン酸」にします。

※ムターゼはある分子の中の官能基(ここではリン酸基)を同一分子中の別の場所に転移を触媒する酵素のことです。

※実際には「2,3-ビスホスホグリセリン酸」へのリン酸基の転移を介する分子間リン酸基転移となっています。

9.エノラーゼ

　エノラーゼは、「2-ホスホグリセリン酸」を脱水して「ホスホエノールピルビン酸」にします。

※「ホスホエノールピルビン酸」は高エネルギー化合物です。

10.ピルビン酸キナーゼ

　ピルビン酸キナーゼは解糖の「不可逆反応」の一つで、「ホスホエノールピルビン酸」を「ピルビン酸」にします。

※キナーゼはリン酸化酵素のことですが、ここでも逆反応から名前がついています。「ホスホエノールピルビン酸」からADPへのリン酸基転移(基質レベルのリン酸化)が行われATPが合成されます。

解糖の10段階の酵素反応についてはこれで以上です。
次は「3)ピルビン酸の運命」について学んでいきましょう。