翻訳の仕組み②（開始、伸長、終結）

翻訳はタンパク質合成の仕組みになっています。ここでは翻訳の仕組み②に関して、翻訳の開始反応、伸長反応、終結反応の３つの段階を確認していきましょう。

1.翻訳開始

原核生物における翻訳開始

原核生物のmRNAには、複数のオープンリーディングフレーム（ORF：open reading frame）と呼ばれる、遺伝子としてタンパク質をコードしている読み枠が存在します。

そのため、原核生物の場合、一本のmRNAから同時に複数のタンパク質を翻訳できるという特徴があります。これを特にポリシストロニックといいます。

原核生物の翻訳開始の段階では、まず、70Sリボソーム（50Sの大サブユニットと30Sの小サブユニットから構成される）の小サブユニットに複数の翻訳開始因子（IF1とIF3：initiation factor）が結合した複合体が、mRNAの5'非翻訳領域（5'UTR）に存在するリボソーム結合部位（シャイン-ダルガルノ配列：SD配列と呼ばれます）に結合します。

さらに同時に、翻訳開始因子（IF2：GTPと結合している）を結合した開始tRNAが、小サブユニットと翻訳開始因子の複合体に結合し、これらの複合体にさらに大サブユニットが結合することで、70S開始複合体が形成され、翻訳開始のための準備が整います。

※ORF、5’UTRについては「5)遺伝子の転写開始点、開始コドン、非翻訳領域（UTR）などの位置関係」で詳しく解説していますので、興味があれば是非見てみてください。

真核生物における翻訳開始

真核生物の一本のmRNAには、１つのオープンリーディングフレーム（ORF：open reading frame）が存在します。

真核生物の翻訳開始の段階では、まず、8oSリボソーム（60Sの大サブユニットと40Sの小サブユニットから構成される）の小サブユニットに翻訳開始因子（eIF3：eukaryotic initiation factor）が結合し、別の翻訳開始因子（eIF2：GTPと結合している）を結合した開始tRNAが小サブユニットに結合することで複合体を形成します。

そして、複数の翻訳開始因子（eIF4A、eIF4E、eIF4GからなるeIF4F複合体）が結合したmRNAの5'キャップに、小サブユニットの複合体が結合します。その後、これらの複合体は5'キャップから下流に移動していき、開始tRNAが最初の開始コドン（AUG）を見つけると、そこで大サブユニットと結合することで、80S開始複合体が形成され、翻訳開始のための準備が整います。

2.翻訳の伸長

　翻訳の伸長過程は、mRNAに結合した80Sリボソーム内で、tRNAがmRNAのコドンに対応したアミノ酸を次々と運んでくることで、tRNA上にアミノ酸が連結されていくという流れで進んでいきます。

tRNAのリボソームへの結合部位は３箇所ありますが、これらは右から順にA部位（アミノアシルtRNA結合部位）、P部位（ペプチジルtRNA結合部位）、E部位（ペプチジル基を転移した後のtRNA結合部位）と呼ばれています。

リボソーム内のP部位には、その名の通りポリペプチド鎖を結合したtRNAが結合し、A部位には新たにアミノ酸を運んできたアミノアシルtRNA（tRNAにアミノ酸が結合したもの）が結合します。

最初の段階では、まず①アミノアシルtRNAがリボソーム内のA部位に結合します。

次に、②P部位に結合していたtRNAのもつポリペプチド鎖が、ペプチジル基転移酵素によって、A部位に結合したアミノアシルtRNAのアミノ酸へと移されます（ペプチド結合により連結されます）。

その後、③リボソームが１コドン分移動することによって、アミノ酸が一つ分長くなったポリペプチド鎖をもつtRNAがP部位へと移動し、もともとポリペプチド鎖をもっていたtRNAがE部位へと移動することでリボソームから解離していきます。

そして、再び「①→②→③」という流れで、伸長反応が終止コドンの位置まで繰り返されます。

3.翻訳の終結

翻訳の終結部位は、終止コドン（UGA、UAG、UAA）になります。

この終止コドンには対応したtRNAが存在しませんので、代わりにtRNAと構造が類似した終結因子がA部位に結合してきます。

そのため、終止コドンがA部位にきた時点で、アミノ酸へのポリペプチド鎖の転移が行われなくなります。

その結果、リボソームはmRNAから解離して翻訳が終結します。

翻訳の仕組み②（開始、伸長、終結）についてはこれで以上です。
次は「」について学んでいきましょう。