RNAプロセシング
真核生物における遺伝子発現調節の仕組みの特徴の一つには、転写された前駆体mRNAが「RNAのプロセシング」という過程を経る、ということがあります。これらのプロセシングという過程は、転写された後の段階で行われる転写後調節の一つになります。
３つのmRNAプロセシング
RNAのプロセシングとは、転写されたRNAが修飾やスプライシングの過程を経て成熟RNAへと変換される過程のことをいいます。
ここでは、mRNAのプロセシングのなかでも特に覚えておきたい３つの過程
①5'末端への「キャップ構造の付加」
②3'末端への「ポリAテールの付加」
③「スプライシング」
について学んでいきましょう。
①5'末端への「キャップ構造」の付加
転写された前駆体mRNAの5'末端には、7-メチルグアノシンが結合した「キャップ」と呼ばれる構造が付加されます。
下図は「5'-キャップ」の模式図になりますが、前駆体mRNAの5'末端に7-メチルグアノシン（赤色）が結合しているのがわかります。
引用元：https://en.wikipedia.org/wiki/Five-prime_cap
※この場合の5'末端とは、前駆体mRNAが合成されてきたときの「頭」の部分（一番最初に合成されるヌクレオチドの部分）のことをいいます。この「頭」の部分に修飾がなされることから「キャップ（帽子、cap）」と呼ばれています。
5'末端にキャップ構造が付加される意味
「①mRNAの分解抑制」＋「②翻訳開始に必須である」
①について…
→5'-エキソヌクレアーゼ活性をもつRNA分解酵素（RNase）による分解を防ぎます。（核酸分解酵素にはエキソヌクレアーゼとエンドヌクレアーゼの２つがありますが、それらの違いは、外側から分解していくか、内側から分解していくかという分解様式にあります）
②について…
→翻訳開始に関わるタンパク質は、mRNAの5'-キャップ構造を認識することによって翻訳を開始させます。
②3'末端への「ポリAテール」の付加
転写された前駆体mRNAの3'末端には「ポリAテール」と呼ばれるA（アデニン）が20-200個も連続した配列が付加されるという特徴があります。
※実際はAMP（アデニル酸）が連続して結合しています。
※この場合の3'末端とは、前駆体mRNAが合成されてきたときの「尻尾」の部分（一番最後に合成されるヌクレオチドの部分）のことをいいます。この「尻尾」の部分に修飾がされることから「テール（尻尾、tail）」と呼ばれています。
3'末端にポリAテールが付加される意味
「①mRNAの分解抑制」
③「スプライシング」
「スプライシング」とは、核内で転写された前駆体RNA の一部が取り除かれた後、残りの部分が再結合する反応のことをいいます。
このスプライシングによって取り除かれる部分をイントロン、それ以外の部分をエキソンといいます。
一般的なスプライシングの過程は「スプライソソーム」と呼ばれるRNAとタンパク質の複合体によって行われます。
このスプライソソームには、複数のsnRNA（核内低分子RNA）と呼ばれるRNAが含まれているという特徴があります。
それでは、どのようにしてイントロンが除去されるかというと、イントロンの塩基配列には「GU-AG則」という規則があり、イントロンの塩基配列はGUで始まり、AGで終わるという特徴があります。イントロンとエキソンの結合部位は「スプライス部位」と呼ばれ、イントロン内部には、コンセンサス配列（分枝部位といいます）があります。
このとき取り除かれるイントロンは、「ラリアット（投げ縄形）構造」となっているということも特徴の一つです。
mRNAのメチル化（RNAの塩基修飾）
真核生物では、mRNAの化学修飾によっても転写後調節が行われています。DNAと比べて、RNAはメチル化を含めて様々な化学修飾を受けることが知られています。
mRNAをメチル化する「RNAメチル化酵素」や、脱メチル化する「RNA脱メチル化酵素」、さらに「RNAメチル化を認識する酵素」など数々のRNAメチル化に関与するタンパク質が見つかってきています。
特に、N6-メチルアデノシン（m6A）はmRNAの中に豊富に存在している修飾であることが知られていて、mRNA自体もDNAやヒストンと同様に化学修飾を受けることによって、さまざまな調節を受けているようです。
RNAのプロセシング（転写後調節）についてはこれで以上です。
次は「1)翻訳の仕組み①（アミノアシルtRNA合成酵素、リボソーム）」について学んでいきましょう。
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1)翻訳の仕組み①（アミノアシルtRNA合成酵素、リボソーム）
翻訳の仕組み① ここでは翻訳の仕組み①に関して、翻訳に関する基本的な用語の意味や構造を理解していきましょう。 tRNAとリボソームによる翻訳の仕組み ○mRNAからタンパク質への「翻訳」 RNAは主に ...
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【参考】
